Here naverokê

Fenotîp

Ji Wîkîpediya, ensîklopediya azad.
Qalîkên ferdên di nav cureyên moluskê yên bivalve, Donax variabilis de reng û şêweyên cihêreng di fenotîpên xwe de nîşan didin.
Li vir pêwendiya di navbera genotip û fenotîpê de, bi karanîna çarçoveyek Punnett de, ji bo karaktera rengê petalê di rîweka polkeyê de tê destnîşan kirin. Tîpên B û b genên ji bo rengan temsîl dikin û wêne fenotîpên encam nîşan didin. Ev nîşan dide ka fire genotîp (BB û Bb) çawa dikarin heman fenotîpê (petalên binefşî) bidin.

Rûxsarebabet an jî fenotîp (bî înglîzî: phenotype), komek ji taybetmendî an jî sîfetê zîndewerê ye ku bi bandorên bomaweyê (genetîk) û bi bandora hawîrdorê re derdikeve holê.[1] Têgîna fenotîpê morfolojiya organîzmayê (form û awayiyek fizîkî), pêvajoyên pêşketina organîzmê, taybetmendiyên biyokîmyayî û fîzyolojiyê, tevgerên organîzmayê û hilberîna tevgerê vedihewîne. Fenotîpa organîzmayê ji du hokarên bingehîn pêk tê ku têde derbîrîna koda bomaweyî ya organîzmayê ango bomawebabet (bî înglîzî:genotype) û bandora hokarên hawîrdorê heye. Dibe ku herdu hokar bi hev re têkiliyê daynin ku zêdetir bandorê li fenotîpê bikin. Dema ku didu an jî zêdetir fenotîpên bi eşkereyî cuda di heman cureyê nifûsê de hebin, ji vê cureyê re polîmorf tê gotin. Mînakek baş-belgekirî ya polîmorfîzmê rengînkirina Labrador Retriever e dema ku rengê çermê bi gelek genan ve girêdayî ye ku bi zelalî di hawîrdorê de wekî zer, reş û qehweyî têne dîtin. Richard Dawkins di sala 1978an de û dûv re dîsa dî sala 1982an de di pirtûka xwe ya "The Extended Phenotype" de pêşniyar dike ku mirov dikare hêlînên çûkan û avahiyên din ên çêkirî yên wekî hêlînên caddisfly (celebek perperik) û kevroşkan û bendavên darbiran (bi en: beaver) wekî "fenotipên berfireh" bibîne.[2]

Wilhelm Johannsen di sala 1911an de ji bo cudahiya di navbera madeya bomawayî ya zîndewerê û tiştên ku ew madeyên bomaweyî hildiberîne eşkere bike, ji hev cudakirina genotîp û fenotipê pêşniyar kir.[3][4] Cudahî dişibe ya ku August Weismann (1834-1914) pêşniyar kiriye ku di navbera xaneyên gametçêker û laşexaneyan (xaneyên laş) de cudahî heye.

Rûxsarebabet an jî fenotîp, komek ji taybetmendî an jî sîfetê zîndewerê ye ku bi bandorên bomaweyê (genetîk) û bi bandora hawîrdorê re derdikeve holê.

Tevî pênaseya wê ya hêsan, di têgîna fenotîpê de hûrguliyên veşartî hene. Tevî molekulên wekî ARN û proteînan, dibe ku diyar bibe her tiştê ku bi genotipê ve girêdayî ye, fenotîpek e. Piraniya molekul û pêkhateyên ku ji hêla madeyên bomaweyî ve têne kod kirin, di rûxsarê zîndewerê de xuya nabîn, lê dîsa jî têne çavdêrîkirin (mînak teknîka "Western blotting" a jî bo testbîtkîrîna proteînek diyarkiri) û bi vî rengî beşek ji fenotîpê ne; komeleyên xwîna mirovan mînakek e. Bi her awayî, têgeha fenotîp taybetmendîyên bomaweyî an sîfetên xwerû yên ku têne dîtin an jî taybetmendiyên ku dikarin bi hinek prosedurên teknîkî ve bêne dîtin vedihewîne.

Komeleyên xwînê yên sîstema ABO de rûxsarebabet (fenotîp) û bomawebabet (genotip) têne destnîşan kirin.

Peyva "fenotîp" carinan bi xeletî wekî kurtenivîsek ji bo cudahiya fenotîp a di navbera mutant û celebê wê yê kûvî de bi xeletî tê bikar anîn ku ev jî dibe sedema çêbûna fîkîra nerast a "fenotîpa mutasyonê tune".[5][6]

Tevger û encamên tevgeran jî fenotîp in, ji ber ku tevger taybetmendiyên berçav in. Di nav fenotîpên tevgerî de zanayetî (bi en cognitive), kesayetî û qalibên tevgerê hene. Dibe ku hinek fenotîpên tevgerî nexweşiyên derûnî an jî sendroman diyar bikin.[7]

Fenom koma hemû sîfetên ku ji hêla xaneyek, şaneyek, organek, zîndewerek an celebek ve têne diyar kirin e. Ev têgîn yekem car ji hêla Davis ve di sala 1949an de hatiye bikaranîn,"Em li vir çi sîtoplazmî çi navikî be ji bo tevahiya beşen ku nexweberhilberîner ên xaneyê, peyva fenom peşniyar dikin. Fenom dê bibe bingeha maddî ya fenotîpê, çawa ku genom bingeha maddî ya genotipê ye".

Her çiqas peyva fenom gelek salan e tê bikaranîn, cudahiya di navbera bikaranîna fenom û fenotîpê de pirsgirêk heye. Pênaseyek pêşniyarkirî ji bo herdu têgehan wekî "tevahiya fizîkî ya hemî taybetmendiyên zîndewerek an taybetmendiya yek ji koendamên wê" ji hêla Mahner û Kary ve di sala 1997an de hate pêşkêşkirin ku amaje dikin ku her çend zanyar mêldar in ku van û peyvên têkildar bi rengek bikêr bikar bînin ku rê li ber lêkolînê nagire, têgeh baş nehatine diyarkirin û bikaranîna peyvan ne lihevhatî ye.

Hinek bikaranîna têgehan destnîşan dikin ku diyardeya organîzmek diyar çêtirîn wekî celebek matrîks daneya ku diyardeya laşî ya fenotîpê temsîl dike tê fam kirin. Mînak, nîqaşên ku A.Varki di nav wan kesên ku heta sala 2003an ev têgîn bikar anîne de van pênaseyên jêrîn pêşniyar kirine: "Zanyariya temamî ya laşê ku fenotîpên zîndewerê, di bin bandora hokarên bomaweyî û hawîrdorê de diyar dike".[8] Tîmek din a lêkolîneran "fenoma mirovî [wek] cihek lêgerîna piralî ya bi çend astên neurobiolojîkî ku proteome, sîstemên xaneyî (mînak, rêyên sinyalan), koendama demarî û fenotîpên çawanî (bi en: cognitive) û tevgerî vedihewîne destnîşan dike."[9]

Biyologên riwekan di lêkolîna fîzyolojiya riwekan de dest bi lêkolîna fenomê kirine.[10]

Di sala 2009an de tîmek lêkolînê bi karanîna tomarên tenduristiyê yên elektronîkî (EHR) yên ku bi biyobankên ADN-yê ve girêdayî ne, pêkaniya naskirina komeleyên genotîp-fenotip nîşan dane. Lêkolîneran ji vê rêbazê re digotin lêkolîna komeleya phenome-wide (PheWAS).[11]

Bî îlhamgirtina peresîna ji genotîpê ber bi genomê û ber bi pan-genomê, fikra keşfkirina pêwendîya di navbera pan-fenom, pan-genom û pan-hawîr di sala 2023 de hate pêşniyarkirin.[12]

Çeşîddarîyên fenotîpê

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Çeşîddarîya fenotîpê (ji ber çeşîddarîya bomaweyê) ji bo peresînê (bi en: evolution) ji hêla hilbijartina sîrûştî de şertek bingehîn e. Ê ku bandor lî ser nîfşên pêşerojê dîke (an nake), zîndewer bî xwe ye. Ji ber vê yekê hilbijartina sîrûştî, bi rêya tevkarîya fenotîpan, bi awayekî nerasterast bandor li genotîpa komeleya zîndeyî (bi en: population) dike. Ger ku çeşîddariya fenotîpê nebe, ji hêla hilbijartina sirûştî de peresîn çênabe.

Hevbandoriya di navbera genotîpê û fenotîpê de pir caran ji hêla hevbandoriyên jêrîn ve tên fêm kirin:

bomawebabet (genotîp) + hawîrdor → rûxsarebabet (fenotîp)

Guhertoyek hûrgilî ya derbar ev e:

genotîp + hawîrdor + genotîp û hevbandoriya hawîrdorê → fenotîp

Genotîp bi gelemperî di guhertin û derbirîna fenotîpan de xwedan nermbûnek mezin in ku di gelek zîndeweran de ev fenotîp di bin şert û mercên hawîrdorê yên cihêreng de pir cûda ne. Riweka Hieracium umbellatum li Swêdê li du jîngehên cuda şîn dibe. Riweka li jîngehek zinarîn ku zinarên li kêleka deryayê ne, bi pelên fireh û kulîlkên berbelavkirî ne; riweka din jî di nav tepeyên qûmê de ye û bi pelên biçûk û bi kulîlkên hevgirtî şîn dibin. Ji ber çeşîddariya jingehê, belavbûna vê riwekê li seranserê peravên Swêdê ne heman in. Jîngeha ku tovên Hieracium umbellatum tê de dikevin, fenotîpa ku mezin dibe diyar dike.[13]

Mînakek jî bo çeşîddariya rasthatî ya di mêşên Drosophila de hejmara ommatidia (yekeya çavê kêzikan) ye. Hejmara ommatidia di navbera genotîpên cuda an jî di navbera klonên ko di jingehên cuda da geşe bûne de ne yek e, herwîsa dibe ku di navbera çavên çep û rastê kêzikek de jî (bi rengekî rasthatî) hejmar cuda be.

Têgeha fenotîp dikare li varyasyonên di binê asta genê de ku bandorê li saxlemiya zîndewerê dike were dirêj kirin. Wekî mînak, mutasyonên bêdeng ên ku rêzika asîdên amînî ya têkildar a genê naguhezînin, dibe ku frekansa cota bazên Guanîn-Sîtosîn (naveroka Guanîn û sîtozîn) biguhezînin. Ji bo germahiyê (xala helandinê) asta xweragiriya bazên G-C li gor bazên Adenîn-Tîmîn zêdetir e. Di nav zîndewerên ku di hawîrdorek bi germahiya bilind de dijîn, zîndewerên ku ADN-ya wan bi bazên G-C de dewlemend e, dibin xwediyê avantajek hilbijartî .

Fenotîpa berfirehkirî

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Richard Dawkins, fenotîpek ku hemî bandorên genê li ser hawîrdora xwe, tevî organîzmayên din vedihewîne, wekî fenotîpek berfireh binav kiriye û dibêje ku "Rewşa heywanek meyl dike ku saxbûna genên 'ji bo' wê tevgerê, çi ne ew be an na, gen di laşê heywanê taybetî yê ku wê pêk tîne de çêdibe."[14] Mînak, zîndewerek wek Darbir ( bi en Beaver) hawîrdora xwe bi çêkirina bendavek darbiran diguherîne; ev dikare wekî diyardeyek genên wê were hesibandin, mîna ku diranên wê yên tûj ku ew bikar tîne ku hawîrdora xwe biguhezîne. Bi heman awayî gava ku çûkê Pepûkê parazîtekî mêşekî dixwe, bi nezanî fenotîpa xwe berfireh dike û dema ku genên di orkîdeyekê de bandorê li tevgera mêşên orkîde dikin ku tozê zêde bikin, an jî dema ku genên di teyrê tawusê de bandorê li biryarên cotbûna çûkan dikin, dîsa fenotîp tê berfireh kirin.[15]

Biyologên din bi berfirehî dipejirînin ku têgeha fenotîpa berfirehkirî têkildar e lê dihesibînin ku rola fenotîpê bi piranî raveker e, ne ku di sêwirana ceribandinên ceribandinê de arîkar bike.[16]

Gen û fenotîp

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Fenotîp ji hêla têkiliya genan û jîngehê ve têne diyarkirin, lê mekanîzmayên her gen û fenotîpê cuda ne. Mînak fenotîpek albîno dibe ku ji ber mutasyonek di gena ku tîrosînazê kod dike ku enzîmek sereke ye bo berhemkirina melanîn de, çêbibe. Lêbelê rûbirûbûna tîrêjê UV dikare hilberîna melanîn zêde bike, ji ber vê yekê jîngeh di vê fenotîpê de jî rolek sereke dilîze. Ji bo piraniya fenotîpên aloz, mekanîzmaya bomaweyî ya rastîn nenas dimîne. Mînak bi gelemperî ne diyar e ka gen çawa şeklê hestî an guhê mirovan diyar dikin.

Derbirîna genan di diyarkirina fenotîpên zîndeweran de rolek girîng dilîze. Asta derbirîna genê dikare bandorê li fenotîpa zîndewerê bike. Mînak heke genek ku enzîmek taybetî kod dike di astên bilind de were derbirîn, zîndewer dibe ku ji vê enzîmê bêtir hilberîne û wekî encamek rûxsarek taybetî nîşan bide. Ji aliyê din ve, heke gen di astên nizm de were derbirîn, dibe ku zîndewer ji enzîmê kêm hilberîne û rûxsarek cuda nîşan bide.[17]

Derbirîna genê di astên cihêreng de têne rêkxistin û bi vî rengî her ast dikare bandorê li hinek fenotîpan bike ku di nav de rêkxistina libergirtinî û piştî-libergirtinî hene.

Rengên pisîk ên tortoiseshell ku encama astên cihêreng ên derbîrîna genên pigmentasyonê ye ku li deverên cihêreng ên çerm in.

Guhertinên di astên derbirîna genê dikare ji hêla gelek hokaran ve were bandor kirin, wekî şert û mercên jîngehê, çeşîddariya bomaweyî, û guhertinên epigenetîk. Van guhartinan dikarin ji hêla hokarên hawîrdorê yên wekî parêz (xwe parastina ji xwarinê), stres û rûbirûbûna madeyên jehrîn ve werin bibandor kirin û dikarin bandorek girîng li ser fenotîpeke kesane bikin. Dibe ku ji ber van hokaran, beyî ku genotîpa zîndewerê biguhere, hinek fenotîp encama guherîna derbirîna genê bin.

Fenom û fenomîk

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Her çend fenotîp hemû sîfetên berçav e ku ji hêla zîndewerê ve têne nîşankirinkirin, hin caran ji bo referansa koleksiyona sîfetan, peyva fenom tê bikaranîn. Lêkolîna hevdem a koleksiyonek wiha wekî fenomîk tê binavkirin.[18][19] Fenomîk qadek girîng a lêkolînê ye, ji ber ku ew dikare bide fêmkirin ku ka kîjan çeşîdên genomîkî bandorê li fenotîpê dike. Mirov dikare vê zanyariyê ji bo şîrovekirina tiştên wekî saxlemî, nexweşî û guncaviya peresînî bi kar bîne.[20] Fenomîk beşek mezin a Projeya Genoma Mirovan pêk tîne.[21]

Di cotkariyê de bikaranînên fenomikê hene. Mînak çeşîddariyên genomîkî yên wekî bergiriya dij hişkesalî û germahiyê dikare bi fenomîkê ve were naskirin ku zîndewerên xurt ên ku bomaweyiya wan hatiye guhertin werin çêkirin.[22][23]

Fenonîk dikare bibe gavek ber bi bijîşkiya şexsîkirî, bi taybetî di saxkirina bi dermankirinê de. Gava ku danegeha fenomîk bêtir daneyan bi dest dixe, agahdariya fenomîk a kesek dikare were bikaranîn ku ji bo wê kesê dermanên taybet were hilbijartin.[24]

Lêgerînên çap-fire yên fenotîpkirin û bomaweyî

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Lêgerînên bomaweyî yên çap-fire, dikarin gen an mutasyonên ku bandorê li fenotîpa zîndewerê dikin diyar bikin. Analîzkirina fenotîpên genên mutant jî dikare di diyarkirina fonksiyona genê de bibe alîkar.[25] Ji ber ku genên wan bi hêsanî têne jêbirîn, di piraniya lêgerînên bomaweyî de mîkroorganîzma hatine bikaranîn. Mînak, hema bigre hemû gen di E.coli û gelek bakteriyên din de hatine jêbirin lê di heman demê de di gelek zîndewerên model ên navikrasteqîn ên wekê havêna hevirê (Saccharomyces cerevisiae) û havêna fizyonê (Schizosaccharomyces pombe) jî hatine jêbirin.[26][27][28] Li gel keşfên din, bi lêkolînên vî awayî navnîşên genên bingehîn hatin eşkerekirin.

Di van demên dawî de, lêgerînên fenotîpîkî yên çap-fire di ajalan de jî têne bikaranîn, mînak ji bo lêkolîna fenotîpên kêm famkirî yên wekî reftar. Di lêgerînek de, rola mutasyonên di mişkan de di warên wekî fêrbûn û bîranîn, çerxa rojane (rîtmîzma sîrkadiyen), bînîn (dîtin), bersivdayîna stresê û bersivdayîna handerkerên derûnî (psîkostimulantan) de hatiye lêkolîn kirin.

Çêbûna mutasyonan (mutagenez) û lêgerînên fenotîpî yên çap-fire ji bo koendama demarê û raftarên mişkan.

Qada Fenotîpê Lêkolîn Nîşe Paketa nermalavê
Rîtma sîrkadiyan Reftara çerxa bezê ClockLab
Fêrbûn û bîranîn Demîngirtina tirsê Nîşandana cemidandinê ya li ser bingeha vîdyoyê FreezeFrame
Nirxandina pêşîn Çalakiya qada vekirî û labîrenta bilind Danasîna lêgerînê ya li ser bingeha vîdyoyê LimeLight
Bersiva psîkostimulant Reftara hîperlokomosyonê Şopandina reftarê ya li ser bingeha vîdyoyê BigBrother
Bînîn Electroretinogram û wênekêşiya Fundus L. Pinto û hevalên wî

Ev ezmûn bi weçeyên (nifş) mişkên ku tûşê ENU an jî N-ethyl-N-nitrosourea bûne, hatiye sazkirin. Ev made mutajenek bi hêz e û dibe sedema mutasyonên xalî. Mişk derbarê fenotîpiyê de ji bo guhertinên di warên reftarên cihêreng de hatine lêgerînkirin ku hejmara mişkên bi gumana mutantbûyî ne were dîtin. Dûv re mişkên bi gumana mutantbûyî ji bo destnîşankirina şêwaza bomaweyiyê û amadekirina nexşeya mutasyonan bibin alîkar, di warê bomaweyê de tên ezmûnkirin. Bi nexşekirin, klonkirin (kopîkirin) û nasînkirina wê, mutasyon dikare were destnîşankirin ka genek nû temsîl dike an na.

Qada fenotîpê Pêşniyarên ENU Mutantên pêbawer Xêzên mutant ên potatîv Mutantên pejirandî
Nirxandina giştî 29860 80 38 14
Fêrbûn û bîranîn 23123 165 106 19
Bersiva psîkostimulant 20997 168 86 9
Bersiva neuroendokrîn a stresê 13118 126 54 2
Bînîn 15582 108 60 6

Van ezmûnan destnîşan kirine ku mutasyonên di gena rodopsîn de bandor li binînê dike û tewra dikare di mişkan de bibe sedema xirabûna toreyê (retîna). Guherîna heman asîda amînî di mirov de dibe sedema korbûna bomaweyî. Ev rewş nîşan dide ka fenotîpkirina ajalan çawa dikare ji bo teşxîstina bijîjkî û dibe ku dermankirinê agahî bide.

Bingeha peresînî ya fenotîpê

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

Cîhana ARN qonaxek pêş-xaneyî ya hîpotezkirî ye ku di dîroka peresîna jiyana li ser rûyê erdê de molekulên ARN-yê yên xwe-duhendeber berî peresina ADN û proteînan zêde bûne.

Pêkhateya sêdûrî ya pêçandî ya molekula ARN ya yekem ku xwedan çalakiya rîbozîmê ye û rê li ber hilweşînê digire, dibû fenotîpa yekem û rêzeya nukleotidê ya yekem molekula ARN-yê ku xwe kopî dike, dibû genotîpa resen.

  1. ^ "Genotype versus phenotype - Understanding Evolution" (bi îngilîziya amerîkî). 6 çiriya pêşîn 2021. Roja gihiştinê 20 çiriya pêşîn 2023.
  2. ^ Dawkins, Richard (26 nîsan 2010). "Replicator Selection and the Extended Phenotype3". Zeitschrift für Tierpsychologie (bi îngilîzî). 47 (1): 61–76. doi:10.1111/j.1439-0310.1978.tb01823.x.
  3. ^ Churchill, Frederick B. (1 adar 1974). "William Johannsen and the genotype concept". Journal of the History of Biology (bi îngilîzî). 7 (1): 5–30. doi:10.1007/BF00179291. ISSN 1573-0387.
  4. ^ Johannsen, W (2014). "The genotype conception of heredity1". International Journal of Epidemiology. 43 (4): 989–1000. doi:10.1093/ije/dyu063. ISSN 0300-5771. PMC 4258772. PMID 24691957.
  5. ^ O'Brien, Gregory, edîtor (1995). Behavioural phenotypes. Clinics in developmental medicine. London: Mac Keith [u.a.] ISBN 978-1-898683-06-3.
  6. ^ O'Brien, Gregory (21 kanûna paşîn 2002). Behavioural Phenotypes in Clinical Practice (bi îngilîzî). Cambridge University Press. ISBN 978-1-898683-27-8.
  7. ^ Davis, Bernard D. (1949). "The Isolation of Biochemically Deficient Mutants of Bacteria by Means of Penicillin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 35 (1): 1–10. ISSN 0027-8424. PMC 1062948. PMID 16588845.
  8. ^ Varki, Ajit; Altheide, Tasha K. (1 kanûna pêşîn 2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: Searching for needles in a haystack". Genome Research (bi îngilîzî). 15 (12): 1746–1758. doi:10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373.
  9. ^ SIEBNER, H. R.; CALLICOTT, J. H.; SOMMER, T.; MATTAY, V. S. (24 çiriya paşîn 2009). "FROM THE GENOME TO THE PHENOME AND BACK: LINKING GENES WITH HUMAN BRAIN FUNCTION AND STRUCTURE USING GENETICALLY INFORMED NEUROIMAGING". Neuroscience. 164 (1): 1–6. doi:10.1016/j.neuroscience.2009.09.009. ISSN 0306-4522. PMC 3013363. PMID 19751805.
  10. ^ Furbank, Robert T.; Tester, Mark (2011). "Phenomics – technologies to relieve the phenotyping bottleneck". Trends in Plant Science. 16 (12): 635–644. doi:10.1016/j.tplants.2011.09.005. ISSN 1360-1385.
  11. ^ Denny, Joshua C.; Ritchie, Marylyn D.; Basford, Melissa A.; Pulley, Jill M.; Bastarache, Lisa; Brown-Gentry, Kristin; Wang, Deede; Masys, Dan R.; Roden, Dan M. (1 gulan 2010). "PheWAS: demonstrating the feasibility of a phenome-wide scan to discover gene–disease associations". Bioinformatics. 26 (9): 1205–1210. doi:10.1093/bioinformatics/btq126. ISSN 1367-4803. PMC 2859132. PMID 20335276.
  12. ^ Guo, Tingting; Li, Xianran (1 sibat 2023). "Machine learning for predicting phenotype from genotype and environment". Current Opinion in Biotechnology. 79: 102853. doi:10.1016/j.copbio.2022.102853. ISSN 0958-1669.
  13. ^ "Botany online: Evolution: The Modern Synthesis - Phenotypic and Genetic Variation; Ecotypes". web.archive.org. 18 hezîran 2009. Ji orîjînalê di 18 hezîran 2009 de hat arşîvkirin. Roja gihiştinê 21 çiriya pêşîn 2023.
  14. ^ Dawkins, Richard (26 nîsan 2010). "Replicator Selection and the Extended Phenotype3". Zeitschrift für Tierpsychologie (bi îngilîzî). 47 (1): 61–76. doi:10.1111/j.1439-0310.1978.tb01823.x.
  15. ^ Dawkins, Richard; Dennett, D. C. (2008). The extended phenotype: the long reach of the gene (Çapa Reprint. with corr). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-288051-2.
  16. ^ Hunter, Philip (2009). "Extended phenotype redux. How far can the reach of genes extend in manipulating the environment of an organism?". EMBO Reports. 10 (3): 212–215. doi:10.1038/embor.2009.18. ISSN 1469-221X. PMC 2658563. PMID 19255576.
  17. ^ Oellrich, Anika; Smedley, Damian (13 adar 2014). "Linking tissues to phenotypes using gene expression profiles". Database: The Journal of Biological Databases and Curation. 2014: bau017. doi:10.1093/database/bau017. ISSN 1758-0463. PMC 3982582. PMID 24634472.
  18. ^ Mahner, Martin; Kary, Michael (7 gulan 1997). "What Exactly Are Genomes, Genotypes and Phenotypes? And What About Phenomes?". Journal of Theoretical Biology. 186 (1): 55–63. doi:10.1006/jtbi.1996.0335. ISSN 0022-5193.
  19. ^ Varki, Ajit; Wills, Christopher; Perlmutter, David; Woodruff, David; Gage, Fred; Moore, James; Semendeferi, Katerina; Benirschke, Kurt; Katzman, Robert (1 çiriya pêşîn 1998). "Great Ape Phenome Project?". Science. 282: 239. doi:10.1126/science.282.5387.239d. ISSN 0036-8075.
  20. ^ Houle, David; Govindaraju, Diddahally R.; Omholt, Stig (2010). "Phenomics: the next challenge". Nature Reviews Genetics (bi îngilîzî). 11 (12): 855–866. doi:10.1038/nrg2897. ISSN 1471-0064.
  21. ^ Freimer, Nelson; Sabatti, Chiara (2003). "The Human Phenome Project". Nature Genetics (bi îngilîzî). 34 (1): 15–21. doi:10.1038/ng0503-15. ISSN 1546-1718.
  22. ^ Rahman, Hifzur; Ramanathan, Valarmathi; Jagadeeshselvam, N.; Ramasamy, Sasikala; Rajendran, Sathishraj; Ramachandran, Mahendran; Sudheer, Pamidimarri D. V. N.; Chauhan, Sushma; Natesan, Senthil (2015). Barh, Debmalya; Khan, Muhammad Sarwar; Davies, Eric (edîtor). Phenomics: Technologies and Applications in Plant and Agriculture (bi îngilîzî). New Delhi: Springer India. rr. 385–411. doi:10.1007/978-81-322-2172-2_13. ISBN 978-81-322-2172-2.
  23. ^ Furbank, Robert T.; Tester, Mark (2011). "Phenomics – technologies to relieve the phenotyping bottleneck". Trends in Plant Science. 16 (12): 635–644. doi:10.1016/j.tplants.2011.09.005. ISSN 1360-1385.
  24. ^ Monte, Andrew A; Brocker, Chad; Nebert, Daniel W; Gonzalez, Frank J; Thompson, David C; Vasiliou, Vasilis (1 îlon 2014). "Improved drug therapy: triangulating phenomics with genomics and metabolomics". Human Genomics. 8 (1): 16. doi:10.1186/s40246-014-0016-9. ISSN 1473-9542. PMC 4445687. PMID 25181945.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (lînk)
  25. ^ Amsterdam, Adam; Burgess, Shawn; Golling, Gregory; Chen, Wenbiao; Sun, Zhaoxia; Townsend, Karen; Farrington, Sarah; Haldi, Maryann; Hopkins, Nancy (15 çiriya pêşîn 1999). "A large-scale insertional mutagenesis screen in zebrafish". Genes & Development. 13 (20): 2713–2724. ISSN 0890-9369. PMID 10541557.
  26. ^ Baba, Tomoya; Ara, Takeshi; Hasegawa, Miki; Takai, Yuki; Okumura, Yoshiko; Baba, Miki; Datsenko, Kirill A; Tomita, Masaru; Wanner, Barry L (21 sibat 2006). "Construction of Escherichia coli K-12 in-frame, single-gene knockout mutants: the Keio collection". Molecular Systems Biology. 2: 2006.0008. doi:10.1038/msb4100050. ISSN 1744-4292. PMC 1681482. PMID 16738554.
  27. ^ Nislow, Corey; Wong, Lai Hong; Lee, Amy Huei-Yi; Giaever, Guri (1 îlon 2016). "Functional Genomics Using the Saccharomyces cerevisiae Yeast Deletion Collections". Cold Spring Harbor Protocols (bi îngilîzî). 2016 (9): pdb.top080945. doi:10.1101/pdb.top080945. ISSN 1940-3402. PMID 27587784.
  28. ^ Kim, Dong-Uk; Hayles, Jacqueline; Kim, Dongsup; Wood, Valerie; Park, Han-Oh; Won, Misun; Yoo, Hyang-Sook; Duhig, Trevor; Nam, Miyoung (2010). "Analysis of a genome-wide set of gene deletions in the fission yeast Schizosaccharomyces pombe". Nature biotechnology. 28 (6): 617–623. doi:10.1038/nbt.1628. ISSN 1087-0156. PMC 3962850. PMID 20473289.